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Neuronas (también conocido como neuronas y células nerviosas) son células excitables eléctricamente en el sistema nervioso que procesan y transmiten información de entornos internos y externos. En los animales vertebrados, las neuronas son los componentes centrales del cerebro, la médula espinal y los nervios periféricos. Aunque la neurona se considera una unidad discreta, la salida del sistema nervioso es producida por conectividad de neuronas (es decir, la fuerza y ​​la configuración de las conexiones entre neuronas).

La función básica de una neurona es comunicar información, lo que hace a través de impulsos químicos o eléctricos a través de una sinapsis (la unión entre las células). El proceso fundamental que desencadena estos impulsos es el potencial de acción, una señal eléctrica que se genera al utilizar la membrana de la neurona excitable eléctricamente.

Las neuronas representan un componente de un sistema nervioso, que puede ser notablemente complejo en organismos superiores. Las neuronas permiten que un individuo participe continuamente en una relación recíproca con su entorno interno y externo. La compleja coordinación exhibida por las neuronas en su interacción con otras células y sistemas corporales revela la notable armonía en los organismos vivos.

Las neuronas se pueden clasificar en función de tres roles generales:

  • Las neuronas sensoriales tienen receptores especializados para convertir diversos estímulos del entorno (como la luz, el tacto y la presión) en señales eléctricas. Estas señales se convierten en señales químicas que se pasan a otras células. Una neurona sensorial transmite impulsos desde un receptor, como aquellos en el ojo o el oído, a una ubicación más central en el sistema nervioso, como la médula espinal o el cerebro.
  • Las neuronas motoras transmiten impulsos desde un área central del sistema nervioso a un efector, como un músculo Las neuronas motoras regulan la contracción de los músculos; Otras neuronas estimulan otros tipos de células, como las glándulas.
  • Las interneuronas convierten la información química en señales eléctricas. También conocido como neuronas transmisoras, Las interneuronas proporcionan conexiones entre las neuronas sensoriales y motoras, así como entre sí.

Existe una gran heterogeneidad en todo el sistema nervioso y en todas las especies en cuanto al tamaño, la forma y la función de las neuronas. El número de neuronas en un organismo dado también varía dramáticamente de una especie a otra. El cerebro humano contiene aproximadamente 100 mil millones () neuronas y 100 billones () sinapsis (o conexiones entre neuronas). Por el contrario, en el sistema nervioso de la lombriz intestinal Caenorhabditis elegans, los machos tienen 383 neuronas, mientras que los hermafroditas tienen solo 302 neuronas (Hobert 2005). Muchas propiedades de las neuronas, desde el tipo de neurotransmisores utilizados hasta la composición del canal iónico, se mantienen en todas las especies; Esta interconexión de la vida permite a los científicos estudiar organismos simples para comprender los procesos que ocurren en organismos más complejos.

La estructura de una neurona.

La estructura de una neurona típica incluye cuatro componentes principales (de izquierda a derecha): dendritas, cuerpo celular (o soma), axón y terminal del axón.

Dada la diversidad de sus funciones, las neuronas tienen una amplia variedad de estructuras, tamaños y propiedades electroquímicas. Sin embargo, la mayoría de las neuronas se componen de cuatro componentes principales: un soma, o cuerpo celular, que contiene el núcleo; uno o más árboles dendríticos que típicamente reciben información; un axón que lleva un impulso eléctrico; y un terminal axón que a menudo funciona para transmitir señales a otras células.

  • Soma El cuerpo celular, o el soma, es la parte central de la neurona. El soma contiene el núcleo de la célula; por lo tanto, es el sitio donde ocurre la mayor parte de la síntesis de proteínas en la neurona.
  • Axon El axón es una proyección más fina, similar a un cable, que puede extenderse decenas, cientos o incluso decenas de miles de veces el diámetro del soma en longitud. El axón más largo de una neurona motora humana puede tener más de un metro de largo, desde la base de la columna hasta los dedos de los pies. Las neuronas sensoriales tienen axones que van desde los dedos de los pies hasta la columna dorsal, más de 1,5 metros en adultos. Las jirafas tienen axones individuales de varios metros de longitud que recorren todo el cuello. Gran parte de lo que se sabe sobre la función de los axones proviene del estudio del axón del calamar gigante, una preparación experimental ideal debido a su tamaño relativamente inmenso (varios centímetros de longitud).

El axón está especializado para la conducción de un impulso eléctrico particular, llamado potencial de acción, que se aleja del cuerpo celular y baja por el axón. Muchas neuronas tienen solo un axón, pero este axón puede, y generalmente sufrirá, ramificaciones extensas, lo que permite la comunicación con muchas células objetivo. La unión del axón y el cuerpo celular se llama axón loma. Esta es el área de la neurona que tiene la mayor densidad de canales de sodio dependientes del voltaje, lo que la convierte en la parte más fácilmente excitada de la neurona.

  • Terminal del axón. El terminal axón se refiere a las pequeñas ramas del axón que forman las sinapsis o conexiones con otras células.
  • Dendritas Las dendritas de una neurona son extensiones celulares con muchas ramas, donde se produce la mayor parte de la entrada a la neurona. La forma y estructura general de las dendritas de una neurona se llama Árbol dendrítico. La mayoría de las neuronas tienen múltiples dendritas, que se extienden hacia afuera desde el soma y están especializadas para recibir señales químicas del axón terminal de otras neuronas. Las dendritas convierten estas señales en pequeños impulsos eléctricos y las transmiten al soma.

Aunque la visión canónica de la neurona atribuye roles consistentes a sus diversos componentes, las dendritas y los axones a menudo actúan de manera contraria a su llamada función principal. Por ejemplo, mientras que el axón y el cerro del axón generalmente están involucrados en la salida de información, esta región también puede recibir información de otras neuronas. La salida de información de las dendritas a otras neuronas también puede ocurrir.

Las neuronas pueden tener una gran longevidad (las neuronas humanas pueden continuar funcionando de manera óptima durante toda la vida útil de más de 100 años); con excepciones, son típicamente amitóticos (y por lo tanto no tienen la capacidad de dividir y reemplazar las neuronas destruidas); y normalmente tienen una tasa metabólica alta, que requiere abundantes carbohidratos y oxígeno (Marieb y Hoehn 2010).

La transmisión de un impulso.

Elementos principales en la transmisión sináptica. Una onda electroquímica llamada potencial de acción viaja a lo largo del axón de un neurona. Cuando la onda alcanza una sinapsis, provoca la liberación de una pequeña cantidad de moléculas de neurotransmisores, que se unen a las moléculas receptoras químicas ubicadas en la membrana de la célula objetivo.

Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis, uniones donde las neuronas transmiten señales a las células objetivo, que pueden ser otras neuronas, células musculares o células de las glándulas. Las neuronas como las células de Purkinje en el cerebelo pueden tener más de mil ramas dendríticas, haciendo conexiones con decenas de miles de otras células; Otras neuronas, como las neuronas magnocelulares del núcleo supraóptico, poseen solo una o dos dendritas, cada una de las cuales recibe miles de sinapsis.

Las sinapsis generalmente conducen señales en una dirección. Pueden ser excitadores o inhibitorios; es decir, aumentarán o disminuirán la actividad en la neurona objetivo.

Sinapsis químicas

Sinapsis químicas son uniones especializadas a través de las cuales las células del sistema nervioso se señalan entre sí y a las células no neuronales, como las de los músculos o las glándulas. Las sinapsis químicas permiten que las neuronas del sistema nervioso central formen circuitos neuronales interconectados. Por lo tanto, son cruciales para los cálculos biológicos que subyacen en la percepción y el pensamiento. Proporcionan los medios a través de los cuales el sistema nervioso se conecta y regula los otros sistemas del cuerpo.

En una sinapsis química, el proceso de transmisión de la señal es el siguiente:

  1. Cuando un potencial de acción alcanza el terminal del axón, abre canales de calcio dependientes de voltaje, permitiendo que los iones de calcio ingresen al terminal.
  2. El calcio hace que las vesículas llenas de moléculas de neurotransmisores se fusionen con la membrana, liberando su contenido en el hendidura sináptica, Un espacio estrecho entre las celdas.
  3. Los neurotransmisores se difunden a través de la hendidura sináptica y activan receptores en el postsináptica neurona (es decir, la neurona que recibe la señal).

Sinapsis electricas

Si bien la mayoría de las neuronas dependen de las sinapsis químicas, algunas neuronas también se comunican a través de sinapsis eléctricas. Un sinapsis eléctrica es un enlace mecánico y eléctricamente conductor que se forma en un espacio estrecho entre dos neuronas contiguas, lo que se conoce como brecha de la salida. A diferencia de las sinapsis químicas, el potencial postsináptico en las sinapsis eléctricas no es causado por la apertura de canales iónicos por los transmisores químicos, sino por el acoplamiento eléctrico directo de las neuronas. Las sinapsis eléctricas son, por lo tanto, más rápidas y más confiables que las sinapsis químicas.

Muchos peces de sangre fría contienen una gran cantidad de sinapsis eléctricas, lo que sugiere que pueden ser una adaptación a las bajas temperaturas: la baja tasa de metabolismo celular en el frío reduce la tasa de transmisión de impulsos a través de las sinapsis químicas.

El potencial de acción.

los potencial de acción se refiere a una serie de cambios repentinos en el potencial eléctrico a través de la membrana plasmática de una neurona. Generar el potencial de acción es un esfuerzo de todo o nada: cada neurona promedia todas las perturbaciones eléctricas en su membrana y decide si dispara o no un potencial de acción y lo conduce hacia el axón. La señal compuesta debe alcanzar un potencial umbral, un cierto voltaje al cual la membrana en el axón es despolarizado. La frecuencia con la que se generan potenciales de acción en una neurona particular es el factor crucial que determina su capacidad para señalar otras células.

La sección transversal estrecha del axón disminuye el gasto metabólico de llevar potenciales de acción, pero los axones más gruesos transmiten impulsos más rápidamente. Para minimizar el gasto metabólico mientras se mantiene una conducción rápida, muchas neuronas tienen vainas aislantes de mielina alrededor de sus axones. Las vainas están formadas por células gliales, que llenan los espacios entre las neuronas. La vaina de mielina permite que los potenciales de acción viajen más rápido que en axones no mielinizados del mismo diámetro, mientras usan menos energía.

La esclerosis múltiple es un trastorno neurológico que se caracteriza por la pérdida irregular de mielina en áreas del cerebro y la médula espinal. Las neuronas con axones desmielinizados no conducen las señales eléctricas correctamente.

Algunas neuronas no dependen de potenciales de acción; en cambio, generan una señal eléctrica graduada, que a su vez provoca la liberación gradual del neurotransmisor. Tal neuronas que no hablan tienden a ser neuronas sensoriales o interneuronas, porque no pueden transportar señales a largas distancias.

La doctrina de las neuronas.

El papel de la neurona como la unidad funcional primaria del sistema nervioso se reconoció por primera vez a principios del siglo XX a través del trabajo del anatomista español Santiago Ramón y Cajal. Para observar la estructura de las neuronas individuales, Cajal utilizó una técnica de tinción histológica desarrollada por su contemporáneo (y rival) Camillo Golgi. Golgi descubrió que al tratar el tejido cerebral con una solución de cromato de plata, un número relativamente pequeño de neuronas en el cerebro se tiñó de negro. Esto permitió a Golgi resolver en detalle la estructura de las neuronas individuales y lo llevó a concluir que el tejido nervioso era un retículo continuo (o red) de células interconectadas, muy parecidas a las del sistema circulatorio.

Usando el método de Golgi, Ramón y Cajal llegó a una conclusión muy diferente. Postuló que el sistema nervioso está formado por miles de millones de neuronas separadas y que estas células están polarizadas. Cajal propuso que las neuronas eran células discretas que se comunicaban entre sí a través de uniones especializadas o espacios entre las células. Esta hipótesis se hizo conocida como la doctrina neuronal, que, en su forma más larga, sostiene que (Sabbatini 2003):

  • Las neuronas son células discretas.
  • Las neuronas son unidades genéticamente y metabólicamente distintas.
  • Las neuronas comprenden componentes discretos
  • La transmisión neuronal va en una sola dirección, desde las dendritas hacia los axones.

La microscopía electrónica más tarde mostró que una membrana plasmática encerraba completamente cada neurona, apoyando la teoría de Cajal y debilitando la teoría reticular de Golgi. Sin embargo, con el descubrimiento de las sinapsis eléctricas, algunos han argumentado que Golgi era al menos parcialmente correcto. Para este trabajo, Ramón y Cajal y Golgi compartieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1906.

Si bien la doctrina de las neuronas se ha convertido en un principio central de la neurociencia moderna, estudios recientes que desafían este punto de vista han sugerido que los estrechos límites de la doctrina deben ampliarse:

  • Entre los desafíos más serios a la doctrina neuronal está el hecho de que las sinapsis eléctricas son más comunes en el sistema nervioso central de lo que se pensaba anteriormente. Por lo tanto, en lugar de funcionar como unidades individuales, en algunas partes del cerebro, grandes conjuntos de neuronas pueden estar activos simultáneamente para procesar información neuronal (Connors y Long 2004).
  • Un segundo desafío proviene del hecho de que las dendritas, como los axones, también tienen canales de iones activados por voltaje y pueden generar potenciales eléctricos que transmiten información hacia y desde el soma. Esto desafía la visión de que las dendritas son simplemente receptores pasivos de información y axones los únicos transmisores. También sugiere que la neurona no es simplemente activa como un solo elemento, sino que pueden ocurrir cálculos complejos dentro de una sola neurona (Djurisic et al. 2004).
  • Finalmente, el papel de la glía en el procesamiento de la información neuronal ha comenzado a ser apreciado. Las neuronas y la glía constituyen los dos tipos principales de células del sistema nervioso central. Hay muchas más células gliales que neuronas: la glía supera en número a las neuronas en hasta diez a una. Los resultados experimentales recientes han sugerido que la glía juega un papel vital en el procesamiento de la información (Witcher et al. 2007).

Clases de neuronas

Una imagen de piramidal neuronas en la corteza cerebral del ratón que expresan proteína fluorescente verde. La tinción roja indica interneuronas GABAérgicas. Fuente: PLoS Biology.1

Clasificación estructural

La mayoría de las neuronas pueden caracterizarse anatómicamente como:

  • Unipolar o pseudounipolar: la dendrita y el axón emergen del mismo proceso
  • Bipolar: la célula tiene un solo axón y una única dendrita en los extremos opuestos del soma
  • Multipolar: la célula contiene más de dos dendritas
    • Golgi I: neuronas con procesos axonales de proyección larga
    • Golgi II: neuronas cuyo proceso axonal se proyecta localmente

Algunos tipos neuronales únicos se pueden identificar de acuerdo con su ubicación en el sistema nervioso y su forma distintiva. Los ejemplos incluyen células de cesta, Betz, espinosa media, Purkinje, piramidal y Renshaw.

Clasificaciones funcionales

Clasificación por conectividad

  • Las neuronas aferentes transmiten información de tejidos y órganos al sistema nervioso central.
  • Las neuronas eferentes transmiten señales desde el sistema nervioso central a las células efectoras y a veces se les llama neuronas motoras.
  • Las interneuronas conectan las neuronas dentro de regiones específicas del sistema nervioso central.

Los términos aferente y eferente También puede referirse a neuronas que transmiten información de una región del cerebro a otra.

Clasificación por acción sobre otras neuronas.

  • Neuronas excitadoras evocan la excitación de sus neuronas objetivo. Las neuronas excitadoras en el cerebro a menudo son glutamatérgicas. Las neuronas motoras espinales usan acetilcolina como su neurotransmisor.
  • Neuronas inhibitorias evocan la inhibición de sus neuronas objetivo. Las neuronas inhibitorias son a menudo interneuronas. La producción de algunas estructuras cerebrales (por ejemplo, neostriatum, globus pallidus, cerebelo) son inhibitorias. Los neurotransmisores inhibidores primarios son GABA y glicina.
  • Neuronas moduladoras evocan efectos más complejos denominados neuromodulación. Estas neuronas usan neurotransmisores como dopamina, acetilcolina, serotonina y otros.

Clasificación por patrones de descarga
Las neuronas se pueden clasificar según sus características electrofisiológicas:

  • Tónico o espiga regular: algunas neuronas suelen estar constantemente activas (o tónicamente)
  • Fásico o estallido: Neuronas que disparan en ráfagas
  • Pico rápido: Algunas neuronas son notables por sus rápidas tasas de disparo
  • Pico delgado: Los potenciales de acción de algunas neuronas son más estrechos que otros

Clasificación por neurotransmisor liberado

Los ejemplos incluyen neuronas colinérgicas, GABA-ergicas, glutamatérgicas y dopaminérgicas.

Notas

  1. ↑ Wei-Chung Allen Lee, Hayden Huang, Guoping Feng, Joshua R. Sanes, Emery N. Brown, Peter T. So y Elly Nedivi, Remodelación dinámica de puertos dendríticos en interneuronas GABAérgicas de corteza visual adulta, PLoS Biology. Consultado el 28 de agosto de 2007.

Referencias

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  • Connors, B. y M. Long. 2004. "Sinapsis eléctricas en el cerebro de los mamíferos". Annu Rev Neurosci 27: 393-418. PMID 15217338.
  • Djurisic, M., S. Antic, W. Chen y D. Zecevic. 2004. "Imágenes de voltaje de dendritas de células mitrales: atenuación de EPSP y zonas de activación de pico". J Neurosci 24 (30): 6703-6714. PMID 15282273.
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  • Marieb, E. N. y K. Hoehn. 2010 Anatomía y fisiología humana, Octava edición. Benjamin Cummings. ISBN 9780805395693.
  • Peters, A., S. L. Palay y H. D. Webster. 1991 La estructura fina del sistema nervioso: neuronas y sus células de soporte, 3a edición. Nueva York: Oxford University Press. ISBN 0195065719.
  • Ramón y Cajal, S. 1933. Histología, 10a edición. Baltimore, MD: Madera.
  • Roberts, A. y B. M. H. Bush. 1981 Neuronas sin impulsos: su importancia para los sistemas nerviosos de vertebrados e invertebrados. Nueva York: Cambridge University Press. ISBN 052123364X.
  • Sabbatini, R. M. E. 2003. "Neuronas y sinapsis: la historia de su descubrimiento". Revista Brain & Mind 17. Consultado el 28 de agosto de 2007.
  • Witcher, M., S. Kirov y K. Harris. 2007. "Plasticidad de la astroglia perináptica durante la sinaptogénesis en el hipocampo de rata maduro". Glia 55(1): 13-23.

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