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Exoesqueleto

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Exoesqueleto Es una estructura externa dura que cubre, sostiene y protege el cuerpo de un animal, como la cubierta quitinosa de un cangrejo, las cáscaras de sílice (frustules) de las diatomeas, o las cáscaras calcáreas o válvulas de los moluscos bivalvos. El término exoesqueleto se usa en contraste con el endoesqueleto, o estructura de soporte interno, que proporciona la estructura y la forma del cuerpo a animales como cordados y equinodermos.

Si bien el término exoesqueleto se usa más comúnmente para invertebrados, como los artrópodos, a veces se extiende a estructuras de vertebrados como el caparazón de las tortugas y la cubierta dura de muchos grupos de peces fósiles (como los placodermos) (Gilbert et. 2007) .

Los exoesqueletos pueden desempeñar un papel defensivo en la protección de los tejidos blandos de los depredadores, proporcionando apoyo para esos tejidos y un marco para atacar la musculatura, actuando como una barrera en los organismos terrestres contra la desecación e incluso roles funcionales en la alimentación, el almacenamiento, la detección y el movimiento ( Bengtson 2004). Para los humanos, los exoesqueletos se suman a la diversidad y maravilla de la naturaleza, como las diversas conchas marinas de moluscos, y proporcionan evidencia fósil importante para comprender la historia de la vida en la tierra.

Los exoesqueletos mineralizados aparecieron por primera vez en el registro fósil hace unos 550 millones de años, y algunos consideran que su evolución desempeñó un papel en la posterior explosión cámbrica de animales. La transición precámbrica-cámbrica fue una época de florecimiento de diversos organismos con tales exoesqueletos (Bengtson 2004).

Tipos y descripcion

Muchos taxones producen exoesqueletos, que pueden estar compuestos de una variedad de materiales, que incluyen quitina, carbonatos de calcio, sílice, hueso, cartílago y dentina. Los organismos varían desde las diatomeas microscópicas y la radiolaria hasta las innumerables especies de artrópodos, hasta vertebrados como las tortugas. Los exoesqueletos parecen haber surgido independientemente muchas veces, con dieciocho linajes que involucran solo exoesqueletos calcificados (Porter 2007).

Exoesqueleto de artrópodos

El exoesqueleto resistente o resistente de los artrópodos (insectos, crustáceos, etc.) generalmente está construido con el polímero resistente de la quitina. Un exoesqueleto de artrópodos típico es una estructura de varias capas con cuatro regiones funcionales: epicutícula, procutícula, epidermis y membrana basal (Meyer 2006). De estos, la epicutícula es una barrera externa de múltiples capas que, especialmente en los artrópodos terrestres, actúa como una barrera contra la desecación. La fuerza del exoesqueleto es proporcionada por la procutícula subyacente, que a su vez es secretada por la epidermis.

La cutícula de artrópodos es un material compuesto biológico, que consta de dos porciones principales: cadenas fibrosas de alfa-quitina dentro de una matriz de proteínas globulares y de seda, de las cuales la más conocida es la proteína gomosa llamada resilina. La abundancia relativa de estos dos componentes principales varía de aproximadamente 50/50 a 70/30 proteína / quitina, con partes más suaves del exoesqueleto que tienen una mayor proporción de quitina. Aunque la cutícula es relativamente blanda cuando se secreta por primera vez, pronto se endurece en un proceso poco conocido que implica deshidratación y / o bronceado mediado por químicos hidrofóbicos llamados fenólicos. Los diferentes tipos de interacción entre las proteínas y la quitina conducen a diferentes propiedades mecánicas del exoesqueleto.

Además del compuesto quitinoproteico de la cutícula, muchos crustáceos, algunos miriápodos y los trilobites extintos impregnan aún más la cutícula con sales minerales, sobre todo carbonato de calcio, que pueden constituir hasta el 40 por ciento de la cutícula. Esto puede conducir a una gran resistencia mecánica.

Exoesqueleto de moluscos

El caparazón de los moluscos es un exoesqueleto generalmente calcáreo que encierra, sostiene y protege al organismo. Los bivalvos también mueven sus dos válvulas para nadar. La mayoría de los moluscos formadores de conchas pertenecen a dos clases: gastrópodos (univalvos o caracoles) y Bivalvia (bivalvos o almejas, ostras, vieiras, etc.). Además, hay otras tres clases de moluscos que habitualmente crean una concha, y esos son Scaphopoda (conchas de colmillo), Polyplacophora (quitones, que tienen ocho placas articuladas) y Monoplacophora (animales con forma de quitón de una sola concha que viven en aguas muy profundas, y que superficialmente se parecen a las lapas diminutas.) Los nautilos son los únicos cefalópodos existentes que tienen una capa externa.

Las conchas de moluscos son materiales compuestos de carbonato de calcio (encontrado como calcita o aragonita) y macromoléculas orgánicas (principalmente proteínas y polisacáridos). Los depósitos pueden tener numerosos motivos ultraestructurales, siendo los más comunes lamelar cruzada (aragonita), prismática (aragonita o calcita), homogénea (aragonita), foliada (aragonita) y nácar (aragonita). Las conchas de la clase Polyplacophora están hechas de aragonita.

En aquellos moluscos que tienen una concha, la concha crece gradualmente durante la vida útil del molusco mediante la adición de carbonato de calcio al borde de ataque o abertura, y así la concha se vuelve gradualmente más larga y más ancha, como en forma de espiral creciente. acomodar mejor al animal en crecimiento dentro. El animal también engrosa la cáscara a medida que crece, de modo que la cáscara se mantiene proporcionalmente fuerte para su tamaño.

Las conchas de moluscos (especialmente las formadas por especies marinas) son muy duraderas y duran mucho más que los animales de cuerpo blando que las producen por mucho tiempo (a veces miles de años). Se fosilizan fácilmente, y las conchas de moluscos fósiles datan del período Cámbrico. Grandes cantidades de conchas a veces forman sedimentos, y durante períodos de tiempo geológico pueden comprimirse en depósitos de piedra caliza.

Otros exoesqueletos no vertebrados

Los carbonatos de calcio también se usan para el exoesqueleto en braquiópodos y algunos gusanos poliquetos. La sílice se usa para el exoesqueleto en las diatomeas microscópicas y la radiolaria. Algunos hongos y bacterias también tienen exoesqueletos minerales. Algunos organismos, como algunos formanifera, aglutinan exoesqueletos pegando granos de arena y caparazón a su exterior. Contrariamente a un error común, los equinodermos no poseen un exoesqueleto, ya que su prueba siempre está contenida dentro de una capa de tejido vivo.

Exoesqueletos de vertebrados

El hueso, el cartílago y la dentina se usan para el exoesqueleto en vertebrados como el pescado y las tortugas de Ostracoderm. Las tortugas, por ejemplo, tienen un caparazón óseo o cartilaginoso especial. Si bien algunos consideran que el caparazón de la tortuga no es un exoesqueleto, debido a que es una caja torácica modificada y parte de la columna vertebral (Ardastra 2008; Martinelli 2007), otros son específicos de que el caparazón de la tortuga y la cubierta de peces fósiles (particularmente placodermos) son de hecho un exoesqueleto (Smith y Hall 1993; Gilbert et al. 2007). De hecho, Gilbert et al. (2007) incluye los huesos dérmicos craneales y faciales como parte del exoesqueleto de vertebrados, y atribuyen su derivación de las células de la cresta neural.

Además, otros linajes han producido revestimientos exteriores resistentes análogos a un exoesqueleto, como algunos mamíferos construidos a partir de hueso en el armadillo y pelo en el pangolín, y reptiles como los cocodrilos con sus escudos óseos y escamas córneas.

Crecimiento en un exoesqueleto

Como los exoesqueletos son rígidos, presentan algunos límites para el crecimiento. Algunos organismos, como los moluscos, pueden crecer agregando material nuevo a la abertura de su caparazón. En aquellos gasterópodos con conchas, por ejemplo, la concha es de una sola pieza y generalmente está enrollada o en espiral, y el organismo puede crecer agregando carbonato de calcio de modo que la concha se vuelva más larga, más ancha y cada vez más en espiral.

Sin embargo, en los artrópodos, el animal debe mudar su caparazón cuando lo supera, produciendo un reemplazo. El crecimiento es periódico y se concentra en un período de tiempo cuando el exoesqueleto se desprende. La muda, o ecdisis, está bajo el control de una hormona llamada ecdisona. La muda es un proceso complejo que es invariablemente peligroso para el artrópodo involucrado. Antes de que el antiguo exoesqueleto se desprenda, la cutícula se separa de la epidermis a través de un proceso llamado apólisis. La nueva cutícula se excreta por la epidermis subyacente, y las sales minerales generalmente se retiran de la vieja cutícula para su reutilización. Después de que la vieja cutícula se desprende, el artrópodo generalmente bombea su cuerpo (por ejemplo, por la ingesta de aire o agua) para permitir que la nueva cutícula se expanda a un tamaño mayor: el proceso de endurecimiento por deshidratación de la cutícula tiene lugar. Los artrópodos recién moldeados suelen aparecer pálidos o blancos y se oscurecen a medida que la cutícula se endurece.

Significado paleontológico

Las perforaciones en los exoesqueletos pueden proporcionar evidencia del comportamiento animal. En este caso, esponjas aburridas atacaron este caparazón duro después de la muerte de la almeja.

Los exoesqueletos, como partes duras de los organismos, son muy útiles para ayudar a la preservación de los organismos, cuyas partes blandas generalmente se descomponen antes de que puedan ser fosilizadas. Los exoesqueletos mineralizados pueden conservarse, como con fragmentos de concha. La posesión de un exoesqueleto también permite otras rutas para la fosilización. Por ejemplo, la capa resistente puede resistir la compactación, permitiendo que se forme un molde del organismo debajo del esqueleto (Fedonkin et al. 2007). Alternativamente, una conservación excepcional puede dar como resultado que la quitina se mineralice, como en el esquisto de Burgess (Butterfield 2003), o se transforme en la queratina polimérica resistente, que puede resistir la descomposición y recuperarse.

Sin embargo, confiar en esqueletos fosilizados también limita significativamente y sesga la comprensión de la evolución. Por lo general, solo se conservan las partes de los organismos que ya estaban mineralizados, como las conchas de los moluscos. Ayuda a que los exoesqueletos a menudo contengan "cicatrices musculares", marcas donde los músculos se han unido al exoesqueleto, lo que puede permitir la reconstrucción de gran parte de las partes internas de un organismo a partir de su exoesqueleto solo (Fedonkin et al. 2007). Sin embargo, aunque hay más de 30 filos de animales vivos, dos tercios nunca se han encontrado como fósiles ya que la mayoría de las especies animales son de cuerpo blando y se descomponen antes de que puedan fosilizarse (Cowen 2005).

Los esqueletos mineralizados aparecen por primera vez en el registro fósil poco antes de la base del período Cámbrico, hace 550 millones de años. Algunos consideran que la evolución de un exoesqueleto mineralizado es una posible fuerza impulsora de la explosión cámbrica de la vida animal, lo que resulta en una diversificación de tácticas depredadoras y defensivas. Sin embargo, algunos organismos precámbricos (Ediacaran) produjeron conchas externas resistentes pero no mineralizadas (Fedonkin et al. 2007), mientras que otros, como Cloudina tenía un exoesqueleto calcificado (Hua et al. 2003). Algunos Cloudina las conchas incluso muestran evidencia de depredación, en forma de perforaciones (Hua et al. 2003).

Evolución

En general, el registro fósil contiene exoesqueletos mineralizados, ya que estos son, con mucho, los más duraderos. Dado que se cree que la mayoría de los linajes con exoesqueletos comenzaron con un exoesqueleto no mineralizado, que luego se mineralizaron, esto hace que sea difícil comentar sobre la evolución temprana del exoesqueleto de cada linaje. Se sabe que en un período de tiempo muy corto justo antes del período Cámbrico, surgieron exoesqueletos hechos de varios materiales: sílice, fosfato de calcio, calcita, aragonita e incluso escamas minerales pegadas en una variedad de entornos diferentes (Dzik 2007).

Mientras que algunos organismos precámbricos (Ediacaran) produjeron conchas exteriores duras pero no mineralizadas y otros un exoesqueleto calcificado, los esqueletos mineralizados no se volvieron comunes hasta el comienzo del período Cámbrico, con el surgimiento de la "pequeña fauna con cáscara". Utilizado como el título de un artículo de Crosbie Matthews y Vladimir Missarzhevsky en 1975, este término denota fósiles de los primeros animales esqueléticos, aunque no siempre fueron pequeños y no siempre con cáscara (Bengtson 2004). Justo después de la base del Cámbrico, estos fósiles se vuelven diversos y abundantes; esta brusquedad puede ser una ilusión, ya que las condiciones químicas que preservaron a los pequeños cascarones aparecieron al mismo tiempo (Dzik 1994).

La mayoría de los organismos formadores de conchas aparecen durante el período Cámbrico, siendo los briozoos el único filo calcificante que aparece más tarde, en el Ordovícico. La aparición repentina de conchas se ha relacionado con un cambio en la química de los océanos, lo que hizo que los compuestos de calcio con los que se construyen las conchas sean lo suficientemente estables para precipitarse en una concha. Sin embargo, es poco probable que sea una causa suficiente, ya que el costo principal de construcción de los depósitos es crear las proteínas y polisacáridos necesarios para la estructura compuesta del depósito, no en la recolección de los componentes minerales (Bengtson 2004). La esqueletización también apareció casi exactamente al mismo tiempo que los animales comenzaron a excavar para evitar la depredación, y uno de los primeros exoesqueletos estaba hecho de copos minerales pegados, lo que sugiere que la esqueletización también fue una respuesta al aumento de la presión de los depredadores (Dzik 2007).

La química del océano también puede controlar qué conchas minerales se construyen. El carbonato de calcio tiene dos formas, la calcita estable y la aragonita metaestable, que es estable dentro de un rango razonable de ambientes químicos, pero rápidamente se vuelve inestable fuera de este rango. Cuando los océanos contienen una proporción relativamente alta de magnesio en comparación con el calcio, el aragonito es más estable, pero a medida que disminuye la concentración de magnesio, se vuelve menos estable, por lo que es más difícil de incorporar en un exoesqueleto, ya que tenderá a disolverse.

Con la excepción de los moluscos, cuyas conchas a menudo comprenden ambas formas, la mayoría de los linajes usan solo una forma del mineral. La forma utilizada parece reflejar la química del agua de mar, por lo que la forma se precipitó más fácilmente en el momento en que el linaje desarrolló por primera vez un esqueleto calcificado y no cambia después (Porter 2007). Sin embargo, la abundancia relativa de linajes que usan calcita y aragonita no refleja la química subsiguiente del agua de mar; La relación magnesio / calcio de los océanos parece tener un impacto insignificante en el éxito de los organismos, que en su lugar se controla principalmente por lo bien que se recuperan de las extinciones en masa (Kiessling et al. 2008).

Un gasterópodo moderno recientemente descubierto que vive cerca de respiraderos hidrotermales de aguas profundas ilustra la influencia de los entornos químicos locales tanto antiguos como modernos: su caparazón está hecho de aragonita, que se encuentra en algunos de los primeros moluscos fósiles; pero también tiene placas blindadas a los lados de su pie, y estas se mineralizan con sulfitos de hierro pirita y greigita, que nunca antes se habían encontrado en ningún metazoo pero cuyos ingredientes son emitidos en grandes cantidades por los respiraderos (Bengtson 2004).

"Exoesqueletos" artificiales

Los humanos han usado por mucho tiempo la armadura como un "exoesqueleto artificial" para protección, especialmente en combate. Las máquinas exoesqueletales (también llamadas exoesqueletos con motor) también están comenzando a usarse con fines médicos e industriales, mientras que los exoesqueletos humanos con motor son una característica de la escritura de ciencia ficción, pero actualmente están pasando a la etapa de prototipo.

Las ortesis son una forma médica limitada de exoesqueleto. Una ortesis (plural ortesis) es un dispositivo que se adhiere a una extremidad, o al torso, para apoyar la función o corregir la forma de esa extremidad o la columna vertebral. La ortesis es el campo que se ocupa de las ortesis, su uso y su fabricación. Un ortesista es una persona que diseña y ajusta ortesis.

Una prótesis de extremidad (plural protesis) es un dispositivo que sustituye a una parte faltante de una extremidad. Si la prótesis es una carcasa hueca y autoportante, es exoesquelética. Si se utilizan tubos internos en el dispositivo y la cubierta (cosmesis) para crear la forma exterior está hecha de un material suave y no transportador, es el endoesqueleto. La prótesis es el campo que se ocupa de las prótesis, el uso y su fabricación. Un protesista es una persona que diseña y ajusta prótesis.

Conchas como elementos decorativos en la cultura humana.

Moche Shell. 200 E.C. Colección Museo Larco Lima, Perú.
Uso de conchas de gasterópodos, específicamente caracoles, en la vestimenta tradicional del pueblo Kikuyu de Kenia, África.

A lo largo de la historia de la humanidad, los caparazones de muchos tipos y de muchos tipos diferentes de animales han sido populares como adornos humanos.

Las conchas marinas a menudo se usan enteras y perforadas para que puedan enhebrarse como una cuenta o cortarse en trozos de varias formas. Las conchas se han formado o incorporado en colgantes, cuentas, botones, broches, anillos y peines para el cabello, entre otros usos. La concha se ha utilizado para joyas y peines para el cabello, y para muchos otros artículos tan variados como tinteros, gafas de sol, púas de guitarra y agujas de tejer.

La cultura Moche del antiguo Perú adoraba a los animales y al mar y a menudo representaba conchas en su arte (Berrin y Larco 1997). Algunas tribus de los pueblos indígenas de las Américas usaban conchas para wampum y pipas para el cabello (Ewers, 1957).

Se han usado pequeñas piezas de conchas de colores e iridiscentes para crear mosaicos e incrustaciones, que se han usado para decorar paredes, muebles y cajas. Se han utilizado grandes cantidades de conchas marinas enteras, dispuestas para formar patrones, para decorar marcos de espejos, muebles y grutas hechas por humanos.

Referencias

  • Jardines Ardastra, zoológico y centro de conservación. 2008. Tortugas (Testudines). Jardines Ardastra, zoológico y centro de conservación. Consultado el 14 de septiembre de 2008.
  • Bengtson, S. 2004. Fósiles esqueléticos tempranos. Páginas 67 a 78 en J. H. Lipps y B. M. Waggoner, Revoluciones biológicas neoproterozoico-cámbrico. Documentos de la Sociedad Palentológica Volumen 10. Consultado el 14 de septiembre de 2008.
  • Berrin, K. y Larco Museum. 1997. El espíritu del antiguo Perú: tesoros del Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera. Nueva York: Thames y Hudson. ISBN 0500018022.
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  • Dzik, J. 1994. Evolución de los conjuntos de "fósiles pequeños con cáscara" del Paleozoico temprano. Acta Palaeontologica Polonica 39 (3): 247-313. Consultado el 14 de septiembre de 2008.
  • Ewers, J. C. 1957. Pipas de pelo en adornos de llanura india Boletín de la Oficina de Etnología Estadounidense 164: 29-85. Washington, D.C .: Oficina de Imprenta del Gobierno de los Estados Unidos. Consultado el 14 de septiembre de 2008.
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  • Smith, M. M. y B. K. Hall. 1993. Un modelo de desarrollo para la evolución del exoesqueleto y los dientes de vertebrados: el papel de la cresta neural craneal y del tronco. Evol. Biol 27: 387-448.

Ver el vídeo: EXOESQUELETOS como UNIFORME de TRABAJO (Noviembre 2020).

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