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"Liquenes" de Ernst Haeckel's Artforms of Nature, 1904Liquen, la Alta Galilea, Israel

UNA liquen es un organismo compuesto compuesto por un hongo (el mycobiont) en una relación simbiótica con un compañero fotosintético (el photobiont, también conocido como el phycobiont) que puede producir alimentos para el liquen a partir de la luz solar. El photobiont suele ser algas verdes o cianobacterias. Se sabe que algunos líquenes contienen algas verde-amarillas o, en un caso, algas marrones. Algunos líquenes contienen algas verdes y cianobacterias como fotobiontes; En estos casos, el componente simbionte de las cianobacterias puede especializarse en la fijación de nitrógeno atmosférico para uso metabólico.

El cuerpo (talo) de la mayoría de los líquenes es bastante diferente al del hongo o alga que crece por separado, y puede parecerse sorprendentemente a plantas simples en forma y crecimiento (Sanders 2001). El hongo rodea las células de algas, a menudo encerrándolas dentro de tejidos fúngicos complejos únicos para las asociaciones de líquenes; sin embargo, las células de algas nunca están encerradas dentro de las propias células fúngicas. El hongo puede o no penetrar en las células de algas con protuberancias finas de hifas.

Hay miles de especies de líquenes, que suelen ser organismos resistentes de crecimiento lento. A menudo son formas de vida pioneras que pueden crecer en ambientes hostiles (temperaturas extremas), como el Ártico o ambientes dispersos, como rocas o desiertos. Muchos crecen en los troncos de los árboles. Son un recurso alimenticio clave para el caribú en el extremo norte. Como organismos que son muy sensibles a los contaminantes, los líquenes son una buena especie indicadora de problemas ambientales.

La armonía se ve en la relación cooperativa de dos organismos muy diferentes, hongos y algas, tanto que hacen que un organismo funcione. Esto encaja con la opinión de Lynn Margulis de que "La vida no se apoderó del mundo por combate, sino por redes" (Margulis y Sagan 1986), en otras palabras, por cooperación.

Relación simbiótica

Las células de algas o cianobacterias son fotosintéticas y, como en las plantas superiores, reducen el dióxido de carbono atmosférico en azúcares de carbono orgánicos para alimentar a ambos simbiontes. Ambos socios obtienen agua y nutrientes minerales principalmente de la atmósfera, a través de la lluvia y el polvo. El compañero fúngico protege la alga reteniendo agua, sirviendo como un área de captura más grande para nutrientes minerales y, en algunos casos, proporciona minerales obtenidos del sustrato. Si hay una cianobacteria presente, como compañero primario u otro simbionte además del alga verde como en ciertos líquenes tripartitos, pueden fijar el nitrógeno atmosférico complementando las actividades del alga verde en los líquenes tripartitos.

En general, la simbiosis involucrada en los líquenes se considera obligatoria para el crecimiento exitoso y la reproducción del hongo; sin embargo, la importancia para el simbionte de algas es menos clara. Para algunas algas, la simbiosis puede ser obligatoria para la supervivencia en un hábitat particular; en otros casos, la simbiosis puede no ser ventajosa para el alga.

Hay alguna evidencia que sugiere que la simbiosis del liquen es parasitaria en lugar de mutualista (Ahmadjian 1993), con líquenes que implican una forma controlada de parasitismo de las células de algas. Por ejemplo, las células de fotobiontes se destruyen rutinariamente en el curso del intercambio de nutrientes. La asociación puede continuar porque las células fotobiontes se reproducen más rápido de lo que se destruyen (Ahmadjian 1993). Además, en otra indicación de posiblemente una relación parasitaria, en entornos de laboratorio, las cianobacterias crecen más rápido cuando están solas que cuando forman parte de un liquen.

Por lo tanto, existe cierta controversia sobre si la simbiosis de líquenes debe considerarse un ejemplo de mutualismo o parasitismo o comensalismo. No obstante, el liquen es típicamente una asociación altamente estable que probablemente extiende el rango ecológico de ambos socios. También hay un componente mutualista en la relación: la parte del hongo del liquen proporciona al alga agua y minerales que el hongo absorbe de lo que sea que esté creciendo, su sustrato. En cuanto a la alga, utiliza los minerales y el agua para producir alimento para el hongo y para sí mismo.

Tipos

Los líquenes toman la forma externa de la pareja fúngica y, por lo tanto, se nombran en función del hongo. El hongo más comúnmente forma la mayor parte del volumen de un liquen, aunque en los líquenes filamentosos y gelatinosos este no siempre es el caso. El hongo liquen es típicamente un miembro de Ascomycota, rara vez un miembro de Basidiomycota, y luego se denomina basidiolichens para diferenciarlos de los más comunes ascolichens

Anteriormente, algunos taxonomistas de líquenes colocaban líquenes en su propia división, la Mycophycophyta pero esta práctica ya no se acepta porque los componentes pertenecen a linajes separados. Ni los ascolichens ni los basidiolichens forman linajes monofiléticos en sus respectivos hongos phyla, pero sí forman varios grupos principales formadores de líquenes únicos o principalmente dentro de cada phylum (Lutzoni 2004). Aún más inusual que los basidiolichens es el hongo Geosifón piriforme, miembro de la Glomeromycota que es único en el sentido de que encierra un simbionte cianobacteriano dentro de sus células. Geospihon No suele considerarse un liquen, y su simbiosis peculiar no fue reconocida durante muchos años. El género está más estrechamente relacionado con los géneros endomicorrícicos.

Forma de crecimiento

Los líquenes se clasifican informalmente por forma de crecimiento en:

  • Crustosa (como pintura, plana), por ejemplo, Caloplaca flavescens
  • Filamentosa (similar al cabello), por ejemplo, Ephebe lanata
  • Folioso (frondoso), por ejemplo, Physodes de la hipogymnia
  • Fruticosa (ramificada), p. Ej. Cladina evensii, C. subtenuis, y Usnea australis
  • Leprosa (en polvo), por ejemplo, Lepraria incana
  • Squamulosa (que consiste en estructuras parecidas a pequeñas escamas, que carecen de una corteza inferior), por ejemplo, Normandina pulchella
  • Líquenes gelatinosos, en los cuales las cianobacterias producen un polisacárido que absorbe y retiene el agua.

Morfologia y estructura

Algunos líquenes tienen el aspecto de hojas (líquenes foliáceos); otros cubren el sustrato como una corteza (líquenes crujientes); otros adoptan formas arbustivas (líquenes fruticosos); y hay líquenes gelatinosos.

Aunque la forma de un liquen está determinada por el material genético de la pareja fúngica, se requiere asociación con un fotobionte para el desarrollo de esa forma. Cuando se cultiva en el laboratorio en ausencia de su fotobionte, un hongo liquen se desarrolla como una masa indiferenciada de hifas. Si se combina con su fotobionte en condiciones apropiadas, su forma característica emerge en el proceso llamado morfogénesis (Brodo et al. 2001). En algunos casos notables, un hongo de liquen único puede convertirse en dos formas de liquen muy diferentes cuando se asocia con un alga verde o un simbionte cianobacteriano. Naturalmente, estas formas alternativas se consideraron al principio como especies diferentes, hasta que se encontraron por primera vez en forma conjunta.

Bajo aumento, una sección a través de un típico liquen talo folioso revela cuatro capas de filamentos fúngicos entrelazados. La capa superior está formada por hifas fúngicas densamente aglutinadas que forman una capa externa protectora llamada corteza. En los líquenes que incluyen algas verdes y simbiontes de cianobacterias, las cianobacterias pueden mantenerse en la superficie superior o inferior en pequeñas pústulas llamadas cefalodia / cefalodio. Debajo de la corteza superior hay una capa de algas compuesta de células de algas incrustadas en hifas fúngicas bastante densamente entrelazadas. Cada célula o grupo de células del fotobionto generalmente está envuelto individualmente por hifas y, en algunos casos, penetrado por un haustorio. Debajo de esta capa de algas hay una tercera capa de hifas fúngicas entrelazadas sin células de algas. Esta capa se llama médula. Debajo de la médula, la superficie inferior se asemeja a la superficie superior y se denomina corteza inferior, que nuevamente consiste en hifas fúngicas densamente compactadas. La corteza inferior a menudo tiene estructuras fúngicas en forma de raíz conocidas como rizinas, que sirven para unir el talo al sustrato en el que crece.

Los líquenes a veces también contienen estructuras hechas de metabolitos fúngicos, por ejemplo, los líquenes crustosos a veces tienen una capa de polisacárido en la corteza. Aunque cada liquen talo generalmente parece homogéneo, algunas evidencias parecen sugerir que el componente fúngico puede consistir en más de un individuo genético de esa especie. Esto también parece ser cierto para las especies de fotobiontes involucradas.

Reproducción

Thalli y apothecia en un liquen foliose

Muchos líquenes se reproducen asexualmente, ya sea por reproducción vegetativa o por dispersión de diásporas que contienen células de algas y hongos. Soredia (soredium singular) son pequeños grupos de células de algas rodeadas de filamentos fúngicos que se forman en estructuras llamadas soralia de donde la soredia puede ser dispersada por el viento. Otra forma de diaspora son isidia, Crecimientos alargados del talo que se desprenden por dispersión mecánica. Los líquenes fruticosos en particular pueden fragmentarse fácilmente. Debido a la relativa falta de diferenciación en el talo, la línea entre la formación de diasporas y la reproducción vegetativa a menudo es borrosa. Muchos líquenes se rompen en fragmentos cuando se secan, dispersándose por la acción del viento, para reanudar el crecimiento cuando vuelve la humedad.

Muchos hongos liquen parecen reproducirse sexualmente de una manera típica de los hongos, produciendo esporas que presumiblemente son el resultado de la fusión sexual y la meiosis. Después de la dispersión, tales esporas de hongos deben reunirse con un compañero de algas compatible antes de que se pueda formar un liquen funcional. Esta puede ser una forma común de reproducción en basidiolichens, que forman cuerpos frutales que se parecen a sus parientes no liquenados. Entre los ascolichens, las esporas se producen en cuerpos productores de esporas, los tres tipos de cuerpos de esporas más comunes son los apotecia peritecia y el picnidios.

Ecología

Líquenes crujientes y foliosos en una pared

Los líquenes a menudo son los primeros en establecerse en lugares que carecen de suelo, constituyendo la única vegetación en algunos ambientes extremos, como los que se encuentran en las elevaciones de las montañas altas y en las latitudes altas. Algunos sobreviven en las duras condiciones de los desiertos, y otros en el suelo congelado de las regiones árticas. Investigaciones recientes de la ESA muestran que el liquen puede incluso soportar una exposición prolongada al espacio.

Los líquenes deben competir con las plantas para acceder a la luz solar, pero debido a su pequeño tamaño y crecimiento lento, prosperan en lugares donde las plantas más altas tienen dificultades para crecer.

Una ventaja ecofisiológica importante de los líquenes es que son poikilohidroxilados (poikilo-variable, hídricorelacionado con el agua), lo que significa que aunque tienen poco control sobre el estado de su hidratación, pueden tolerar períodos irregulares y prolongados de desecación severa. Al igual que algunos musgos, hepáticas, helechos y algunas "plantas de resurrección", al desecarlos, los líquenes entran en una suspensión metabólica o estasis (conocida como criptobiosis) en la que las células de los simbiontes de líquenes se deshidratan en un grado que detiene la mayor parte de la actividad bioquímica. En este estado criptobiótico, los líquenes pueden sobrevivir extremos más amplios de temperatura, radiación y sequía en los ambientes hostiles que a menudo habitan.

Los líquenes no tienen raíces y no necesitan aprovechar reservorios continuos de agua como la mayoría de las plantas superiores. Por lo tanto, pueden crecer en lugares imposibles para la mayoría de las plantas, como rocas desnudas, tierra estéril o arena, y diversas estructuras artificiales como paredes, techos y monumentos. Muchos líquenes también crecen como epífitas (epi-en la superficie, Phyte-planta) en otras plantas, particularmente en los troncos y ramas de los árboles. Al crecer en otras plantas, los líquenes no son parásitos; No consumen ninguna parte de la planta ni la envenenan. Algunos líquenes que habitan el suelo, como los miembros del género. Cladina (líquenes de reno), sin embargo, producen sustancias químicas que se filtran al suelo e inhiben la germinación de las semillas de las plantas y el crecimiento de las plantas jóvenes.

La estabilidad (es decir, la longevidad) de su sustrato es un factor importante de los hábitats de líquenes. La mayoría de los líquenes crecen en superficies de rocas estables o en la corteza de árboles viejos, pero muchos otros crecen en el suelo y la arena. En estos últimos casos, los líquenes son a menudo una parte importante de la estabilización del suelo; de hecho, en algunos ecosistemas desérticos, las semillas de plantas vasculares (superiores) no pueden establecerse, excepto en lugares donde las costras de líquenes estabilizan la arena y ayudan a retener el agua.

Bosque de pinos con cubierta de liquen

Al crecer en superficies minerales, algunos líquenes descomponen lentamente su sustrato al degradar químicamente y alterar físicamente los minerales, lo que contribuye al proceso de desgaste por el cual las rocas se convierten gradualmente en tierra. Si bien esta contribución a la intemperie suele ser benigna, puede causar problemas para las estructuras de piedra artificial. Por ejemplo, hay un problema constante de crecimiento de líquenes en el Memorial Nacional Monte Rushmore que requiere el empleo de conservadores de alpinismo para limpiar el monumento.

Los líquenes pueden ser comidos por algunos animales, como los renos, que viven en regiones árticas. Las larvas de un sorprendente número de especies de lepidópteros se alimentan exclusivamente de líquenes. Estos incluyen el lacayo común y la belleza veteada. Sin embargo, los líquenes son muy bajos en proteínas y altos en carbohidratos, lo que los hace inadecuados para algunos animales. Los líquenes también son utilizados por la ardilla voladora del norte para anidar, comer y una fuente de agua durante el invierno.

Aunque los líquenes generalmente crecen en ambientes naturalmente duros, la mayoría de los líquenes, especialmente las especies fruticas epífitas y las que contienen cianobacterias, son sensibles a los contaminantes fabricados y a la calidad del aire. Por lo tanto, se han utilizado ampliamente como organismos indicadores de contaminación.

Muchos líquenes producen compuestos secundarios, incluidos pigmentos que reducen las cantidades nocivas de luz solar y toxinas potentes que reducen la herbivoría o matan las bacterias. Estos compuestos son muy útiles para la identificación de líquenes y tienen (o tuvieron) importancia económica como colorantes o antibióticos primitivos. Extractos de muchos Usnea Las especies se utilizaron para tratar heridas en Rusia a mediados del siglo XX (Kane 2002). La orceína y otros colorantes de líquenes han sido reemplazados en gran medida por versiones sintéticas (Armstrong 2007).

La Agencia Espacial Europea ha descubierto que los líquenes pueden sobrevivir sin protección en el espacio (ESA 2005; Young 2005). En un experimento dirigido por Leopoldo Sancho de la Universidad Complutense de Madrid, dos especies de líquenes:Rhizocarpon Geographicum y Xanthoria elegans-sellaron en una cápsula y se lanzaron en un cohete ruso Soyuz el 31 de mayo de 2005. Una vez en órbita, las cápsulas se abrieron y los líquenes se expusieron directamente al vacío del espacio con sus temperaturas ampliamente fluctuantes y la radiación cósmica. Después de 15 días, los líquenes fueron traídos de vuelta a la Tierra y se encontró que estaban en plena salud sin daños perceptibles de su tiempo en órbita.

Galería

  • Un liquen foliáceo sobre basalto.

  • Usnea australis, una forma frutica, que crece en la rama de un árbol

  • Mapa de liquen (Rhizocarpon Geographicum) en roca

  • La cianobacteria Hyella caespitosa con hifas fúngicas en el liquen Pyrenocollema halodytes

  • El liquen folioso crece en un tronco caído.

  • Musgo de reno (Cladonia rangiferina)

  • Liquen encontrado en las Montañas Rocosas canadienses

  • Líquenes en calizas de Alta Murgia-Sur de Italia

  • Un liquen comúnmente conocido como 'soldados británicos'. Observe las puntas rojas.

  • Un tipo de hábito de crecimiento.

  • Liquen fruticoso cubriendo ramas de pino cerca del lago Blackpine, Washington

Referencias

  • Ahmadjian, V. 1993. La simbiosis del liquen. Nueva York: John Wiley & Sons. ISBN 0471578851
  • Armstrong, W. P. 2007. Tintes de líquenes y perfumes. Waynesword. Consultado el 5 de octubre de 2007.
  • British Broadcasting Corporation (BBC). 2006. Conocimiento de la vida sexual de los líquenes. Consultado el 5 de octubre de 2007.
  • Brodo, I. M., S. D. Sharnoff y S. Sharnoff. 2001 Líquenes de América del Norte. New Haven: Yale University Press. ISBN 0300082495
  • Agencia Espacial Europea (ESA). 2005. Los líquenes sobreviven en el espacio. Consultado el 5 de octubre de 2007.
  • Gilbert, O.2004. Los cazadores de líquenes. The Book Guild Ltd. ISBN 1857769309
  • Hawksworth, D. L. y M. R. D. Seaward. 1977 Liquenología en las Islas Británicas 1568-1975. Richmond, Surrey: The Richmond Publishing Co. ISBN 0855462000
  • Kane, C. W. 2002. Usnea. Boletín de la Clínica Tuscon de Medicina Botánica 4 (4). Consultado el 5 de octubre de 2007.
  • Knowles, M. C. 1929. "Los líquenes de Irlanda". Actas de la Real Academia Irlandesa 38: 1-32.
  • Lutzoni y col. 2004. Ensamblar el árbol fúngico de la vida: progreso, clasificación y evolución de los rasgos subcelulares. Amer J Bot 91: 1446-1480.
  • Margulis L. y D. Sagan. 1986. Microcosmos. Nueva York: Summit Books. ISBN 0671441698
  • Purvis, O. W., B. J. Coppins, D. L. Hawksworth, P. W. James y D. M. Moore. (Eds.) 1994. La flora de líquenes de Gran Bretaña e Irlanda. El liquenólogo 26(2): 217-223.
  • Sanders, W. B. 2001. Líquenes: interfaz entre la micología y la morfología de las plantas. Biociencia 51: 1025-1035.
  • Seaward, M. R. D. 1984. Catálogo censal de líquenes irlandeses. Glasra 8: 1-32.
  • Young, K. 2005. Hardy liquen demostrado sobrevivir en el espacio. Científico nuevo 10 de noviembre de 2005. Consultado el 5 de octubre de 2007.

Enlaces externos

Todos los enlaces recuperados el 6 de julio de 2018.

  • Líquenes de Bélgica, Luxemburgo y el norte de Francia.

Ver el vídeo: Liquen - Mi universo acústicos SdMA (Marzo 2021).

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